Fotosyntéza

• jeden z nejdůležitějších dějů na Zemi – získávání kyslíku
• problémy způsobené lidstvem – kácení deštných pralesů („plíce světa“ v Amazonii, Indonézii, …), plýtvání vodou, výroba, …
• fotosyntéza probíhá na chloroplastech (konkrétně na granech), důležité zelené barvivo chlorofyl a
• anabolický děj, při němž vzniká cukr C6H12O6; v mitochondriích se pak tento cukr zpět rozloží (buněčné dýchání)
• všechny zelené rostliny fotosyntetizují, první fotosyntetizovaly nejjednodušší organizmy – bakterie
• kyslík nepotřebují anaerobní bakterie (např v našem tlustém střevě), ale ostatní organizmy ano
• rovnice fotosyntézy: 6 CO2 + 6 H2O -> C6H12O6 + 6 O2
• je potřeba přísun slunečního záření (velmi úzký rozsah vlnových délek – 400–700 nm – jde o tzv viditelné světlo, i z tohoto záření je využito ale jen asi 1–3% (využívá se energie fotonů, k zachycení slouží speciální molekuly (chlorofyly))
• chlorofyly – zelené pigmenty (barviva) s centrálním atomem hořčíku, jsou schopny absorbovat záření, lze je vybudit k přechodu na vyšší energetickou hladinu, nacházejí se na tylakoidních membránách chloroplastů s dalšími barvivy a proteiny, nejdůležitější modrozelený chlorofyl a a žlutozelený chlorofyl b, řasy však mohou mít i jiné chlorofyly (fykobiliny u sinic, červených a hnědlých řas, karoteny, xantofyly)
• počátek fotosyntézy:
  • molekuly asimilačních barviv (tj chlorofyly , karotenoidy a xantofyly) tvoří systémy, z nichž pouze molekuly chlorofylu a dokáží pohltit (absorbovat) padající foton
  • po zachycení elektronu se tento chlorofyl dostane do tzv excitovaného stavu, kdy se jeden z jeho elektronů uvolní z jeho molekuly
  • tento elektron je zachycen dalším přenašečem, který se díky tomu redukuje, ten pak elektron předá dalšímu přenašeči, který se tentokrát oxiduje a vzniká řada redoxních reakcíc, při kterých se uvolňuje energie vázaná do chemických molekul ATP (adenosintrifosfát)
• průběh fotosyntézy – má dvě fáze:
  • světlá (světelná, primární, fotochemická)
    • energie světelná se mění na energii chemickou (tzn probíhá při přítomnosti světla), vedlejší produkt kyslík – dle rovnice H2O –> za přítomnosti energie fotonů a chlorofylu a 2H+ + 2 e- + 1/2 H2O
    • má dva fotosystémy lišící se vlnovou délkou – fotosystém 1 (P 700 – vlnová délka do 700 nm) a fotosystém 2 (P 680 – vlnová délka do 680 nm)
    • tvorba molekul ATP (adenosintrifosfát), které pak energeticky zabezpečují reakce ve tmavé fázi
    • fotolýza vody – voda je disociována autoprotolýzou (tj chemická reakce dvou molekul rozpouštědla, z nichž jedna reaguje jako kyselina (klad. náboj) a druhá jako zásada (záp. náboj)) podle rovnice H20 <–> H+ + OH-, ve fotosystému 2 je chlorofyl dopadajícími fotony excitován (vybuzen k přechodu do vyšší energetické hladiny) a je tak stálým oxidačním činidlem, který bere elektrony hydroxidovým anointům => uvolní se kyslík podle rovnice 2 OH- – 2 e- –> H2O + 1/2 O2
    • fosforylace
      • cyklická – dopadající světlo (tj dva fotony) excituje 2 molekuly chlorofylu fotosystému 1; které odevzdají dva elektrony ferredoxinu (Fd, tj chem látka (chovající se jako katalyzátor a přenašeč elektronů), od něhož jsou přeneseny cytochromem b6 (tj bílkovina, která zajistí přenos elektronů tak, že senavázané ionty střídavě oxidují a redukují) na přenašeč cytochrom f a jím zpět na chlorofyl fotosystému 1 => cyklický průběh, uvolněná energie se využije na tvorbu molekul ATP

      

      • necyklická – oba elektrony (jako v cyklické fosforylaci) jsou předány ferredoxinu a od něj koenzymu NADP+ (nikotinamidadenindinukleotidfosfát, koenzym (tj nízkomolekulární látka nebílkovinné povahy, která tvoří součást složených enzymů), který je součástí metabolizmu organizmů), který se díky tomu redukuje a váže protony vzniklé při fotolýze vody => mění se na redukovanou formu NADPH+ + H+ => necyklický průběh, elektrony předané koenzymu jsou doplněny o elektrony vzniklé při fotolýze vody

    
    

    • temná (temnostní, sekundární, syntetická)
      • probíhá ve stromatu chloroplastu, kde se pomocí enzymatických reakcí redukuje vzdušný CO2 na cukr vodíkem, vznikajícím při fotolýze vody dle rovnice 6 CO2 + 18 ATP +12 NADPH –> za přítomnosti energie fotonů a asimilačních barviv C6H12O6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP+
      • vznikající cukr je dalšími enzymatickými reakcemi přeměněn na stálé proodukty – tzv asimiláty (tj škrob, bílkoviny, tuky a jiné organické látky)
      • c3 rostliny
        • většina rostlin
        • prvním produktem tříuhlíkatý sacharid, proto c3
        • Calvinův cyklus
          • fixace a redukce CO2 na sacharidy
          • CO2 je řadou enzymatických reakcí za spotřeby NADPH a energie (ATP) ze světelné fáze fotosyntézy vázán na ribulóza-1,5-bisfosfát a redukován na tříuhlíkatý sacharid glyceraldehyd-3-fosfát, který je dále přeměněn na složitější sacharidy
          • objeven vědci Melvinem Calvinem, Andrewem Bensonem a Jamesem Basshamem
        • v suchém a horkém prostředí se rostlinám uzavírají průduchy, takže rostlina nemůže difundovat (přijímat) CO2 do listovýh pletiv, kde tím pádem vzrůstá koncentrace 02 –> tyto molekuly 02 „soutěží“ s molekulami CO2 o vazebné místo na enzymu RuBP – karboxyláze (ribulosa – 1,5 – bifosfát, váže molekuly obou plynů, díky tomu byl přejmenován na karboxylázu/oxygenázu RuBisCO)
        • vznikají kyseliny fosfoglycerová (PGA) a fosfoglykolová (POCH2COOH), která je v peroxizomech (buněčné organely účastnící se metabolizmu a sloužící k likvidaci jedovatých substancí – látek) enzymaticky rozložena zpět na CO2, výsledkem je menší výtěžek glukózy –> tzv fotorespirace, která může při vysoké koncentraci i převládnout nad fotosyntézou rostliny
      • c4 rostliny
        • vzniká čtyřuhlíkatý oxalacetát, proto c4
        • Hatchův-Slackův-Kortschackův cyklus
          • zahrnuje navázání CO2 na fosfoenolpyruvát a vznik čtyřuhlíkatých sloučenin (oxalacetát a malát nebo kyselina asparagová), sloužících k transportu navázaného CO2 (u C4-rostlin) nebo k jeho uložení do zásoby ve vakuolách (u CAM rostlin)
          • z těchto látek se CO2 uvolňuje a je pak využíván reakcemi Calvinova cyklu
          • po uvolnění CO2 zbývá pyruvát, který slouží k regeneraci primárního akceptoru, tj. fosfoenolpyruvátu, čímž se cyklus uzavírá
          • rostliny s tímto typem metabolismu (např. kukuřice, cukrová třtina, ananasovník) mohou růst i na suchých stanovištích, vyžadují však vysokou ozářenost, neboť v temné fázi spotřebovávají více ATP než C3-rostliny
        • světlá fázeprobíhá v buňkách tvořících pochvu okolo vodivých cévních svazků, do nichž je obklopující buňk palisádového parenchymu „pumpují“ CO2, v cytoplazmě těchto palisádových buněk je přítomný enzym fosfoenolpyruvát – karboxyláza (PEP – karboxyláza), který v buňkách C3 rostlin chybí, tento enzym katalyzuje připojení CO2 k fosfoenolpyruvátu (PEP) a jeho přeměně na kyselinu oxaloctovou (tj oxalacetát), která je redukovaná na kyselinu jablečnou (malát) difundující do buněk pochvy
        • v buňkách pochvy je malát rozštěpí na kyselinu pyrohroznovou -(pyruvát) a CO2, který je začleněn do Calvinova cyklu
        • pyruvát pak difunduje upět do buněk palisádového parenchymu, v nichž může znovu navázat molekulu CO2 –> c4 rostliny ve svých buňkách koncentrují CO2 natolik, že skoro úplně potlačí fotorespiraci
      • CAM rostliny
        • pouštní tučnolisté rostliny (Crassulaceae)
        • vývin nezávisle na c4 fotosyntéze
        • vybaveny obměnou c4 cyklu, aby mohly oddělit hromadění CO2 od jeho zpracování Calvinovým cyklem (kdyby otvíraly průduchy ve dne, ztratily by mnoho vody, proto pohlcují CO2 jen v noci – obrácený metabolizmus, tento CO2 pak uskladňují pomocí tzv Crassulacean Acid Metabolizmus postupem – proto CAM)
        • CO2 vážou na pyruvát vznikající rozkladem škrobu za vzniku malátu, který je během dne rozkládán na CO2 (ten je redukován c3 fotosyntézou na glukózu a pyruvát, ze kterého se opět sysntetizuje škrob)

    
    
    

  zpět do obsahu

  Fotosyntéza